Половое размножение – одно из крупнейших эволюционных достижений эукариот. Суть его заключается в объединении генетического материала двух организмов. При этом в соматических клетках каждый ген присутствует в 2-х копиях, которые могут несколько различаться. Это снижает вероятность проявления вредных рецессивных мутаций, потому что их действие может быть компенсировано наличием неповрежденной копии гена в другой хромосоме. Кроме того, наличие двух копий генов создает возможность для их рекомбинации, которая наряду со случайным расхождением гомологичных хромосом в мейозе и случайным слиянием гамет, приводит к возникновению новых комбинаций признаков без мутаций. Это повышает генетическое разнообразие в популяции, а значит и её стабильность. За счет наличия комбинативной изменчивости каждый организм генетически уникален, то есть обладает собственной неповторимой комбинацией аллелей. Единицей отбора в этом случае становится популяция. Однако, у организмов с большим геномом (многие эукариоты) мутации возникают с высокой скоростью. Избавиться от них почти невозможно, т. к. вероятность обратной мутации ничтожно мала. Процессы генетической рекомбинации и конверсии генов могут значительно уменьшать число мутаций в геноме за счет перекомбинации между аллелями гена. Таким образом, появление мутаций у организмов с половым размножением приобретает как бы «обратимый» характер.
Однако появление только двух полов не связано с преимуществами полового размножения, описанными выше. Более того, разделение организмов на два пола снижает вдвое разнообразие генотипов в популяции, несколько ухудшая тем самым эффективность полового размножения.
В природе можно найти множество примеров изогамных организмов, у которых половое размножение протекает без разделения на два пола.
Однако у большинства организмов половая дифференциация все же есть. Возникновение ее – событие очень древнее, а следовательно и причины этому необходимо, по-нашему мнению, искать в событиях давно минувших дней.
Наша команда предположила, что возникновение половой дифференциации могло быть связано с появлением в клетке эукариот таких органелл, как митохондрии.
Наиболее популярной и общепризнанной гипотезой возникновения эукариотической клетки является гипотеза симбиоза некоторого предшественника с аэробными бактериями (родственными современным альфапротеобактериям), которые стали предшественниками современных митохондрий. Почти тогда же начался процесс переноса митохондриальных генов в клеточный геном. При этом, логично предположить, что на ранних стадиях эволюции эукариот перенос генов из митохондрий в геном клетки мог происходить с разной скоростью у особей одного вида, а переносимые гены перед попаданием в клеточный геном некоторое время могли находиться в цитоплазме и теоретически были способны проникать обратно в митохондрии (некий вариант «войны» между клеткой и будущей митохондрией). Однако, этот перенос генов был способен создать угрозу половому размножению (или рекомбинации) таких ранних эукариот.
Представим, что в половом процессе участвуют 2 клетки-гаметы, несущие митохондрии с различным генотипом (вследствие процесса переноса генов митохондрий). В результате у полученной клетки, во-первых, становится затруднительной регуляция деятельности митохондрий, т.к. часть имеет какой-либо ген уже в ядре, тогда как другие несут этот же ген в собственном геноме; во-вторых, гораздо более опасным для клетки становится транспорт митохондриальных генов в ядро, т.к. если копия какого-либо гена одной митохондрии поступает в митохондрию с другим генотипом, последняя воспринимает её как чужеродный генетический материал. Подобная «агрессия» митохондрий по отношению к генетическому материалу друг друга могла приводить к нарушению их деятельности и в итоге гибели всей клетки. Единственным выходом из подобной ситуации, было «запретить» одной из гамет сливающихся при половом процессе передавать свои митохондрии зиготе. Так мог возникнуть пол.
У всех организмов, дифференцированных по полу, при формировании зиготы только одна из гамет передает свои митохондрии. Так, у человека и животных это яйцеклетка. У многополых организмов может иметь место более сложная зависимость, например, у слизистого гриба Physarum polycephalum имеющего 13 полов, пол № 13 является «суперженским». Он всегда передает свои «электростанции» потомкам, независимо от того, с кем спаривается. Пол № 12 передает митохондрии всем, кроме тринадцатого, и так далее. Таким образом, пол № 1 является «супермужским», и ни с кем при слиянии не делится своими митохондриями.
Еще один факт, косвенно подтверждающий нашу гипотезу: у изогамных водорослей перенос генов из митохондрий в ядро отсутствует.
Однако все приведенные выше рассуждения не отвечают на вопрос об оптимальном количестве полов. Важно подчеркнуть, что для повышения стабильности популяции необходимо закодировать в геноме механизмы, которые служат для определения пола каждого организма. Не связанное с генетическим определение пола встречается лишь у организмов с жизненной зависимостью одного пола от другого (например, у морских червей, где самец паразитирует на самке).
У большинства же организмов пол определяется генетически. В геноме одного из полов присутствует хотя бы одна пара негомологичных (половых) хромосом. Гены, расположенные в разных половых хромосомах способны эволюционировать независимо, что повышает разнообразие в популяции. С этой точки зрения, чем больше полов и чем больше разных типов половых хромосом, тем больше разнообразие популяции. Еще одно преимущество многополости состоит в том, что если у двуполых организмов митохондрии передаются только по материнской линии, а все изменения, произошедшие в митохондриях отца не закрепляются в популяции, то, к примеру, у того же гриба Physarum polycephalum шанс закрепится в популяции имеют мутации в митохондриальной ДНК, произошедшие у 12 полов, почти всех, кроме первого, никому не передающего митохондрии. То есть чем больше полов, тем больше разнообразие популяции – первое достижение полового размножения.
Но не стоит забывать и о втором достижении полового размножения – возможности сделать «шаг назад» за счет рекомбинации и конверсии рецессивных мутаций. С этой точки зрения, популяция ради собственного выживания должна стремиться повысить долю особей у которых половые хромосомы гомологичны, так как у этих особей больше возможность рекомбинации мутаций, происходящих в генах половых хромосом. При двуполости мы имеем один гетерогаметный и один гомогаметный пол, то есть доля гомогаметных особей 50%. Если представить, что у организма три пола (например, XY, XX и YY) эта доля гомогометных особей будет 1/3; если будет 6 полов, то доля приблизительно составит 0,3. Таким образом, чем больше полов, тем выше доля гетерозигот в популяции и тем меньше возможность восстановления мутаций в половых хромосомах. При двуполости эта доля максимальна и равна доли гетерогаметного пола, то есть может неограниченно сохранять свое числовое значение. При этом в половых хромосомах гетерогаметных особей могут возникать и проявляться мутации, как полезные, так и вредные, а у гомогаметного пола есть возможность избавится от вредных мутаций.
Вывод: Таким образом, многополовость выгодна там, где важнее разнообразие популяции – это организмы со сравнительно небольшим геномом, где мутации не так опасны и обитающие в быстро меняющейся среде, где для адаптации важно генетическое разнообразие популяции. Для организмов с большим геномом, то есть более сложно устроенных, для которых мутации представляют большую угрозу, важнее поддержать максимально возможную долю гомогаметных особей в популяции, что обеспечивает деление на два пола.